Can plants learn? A surprising academic debate
Author: Kate Giffin
原文作者：凯特·吉芬
Editors: Henry Ertl, Sarah Bassiouni, Sophie Hill and Jennifer Baker
原文编辑：亨利·埃特尔、莎拉·巴西奥尼、苏菲·希尔、詹妮弗·贝克
Translator: Zhiying Yang
中文翻译：杨知颖
Editor: Tao Zhang
中文编辑：张涛
时值1633年，天文学家伽利略·伽利莱由于他的异端思想“地球围绕着太阳公转”而被软禁在家。虽然今天的伽利略被视为现代科学之父之一， 但在当时的罗马天主教会裁决中他被认为是“极其可疑的异端”（即认定其支持异端学说）。
伽利略的故事只是众多科学界争端的一个缩影。纵观历史的长河，那些最初看似离奇的想法有些被证明为事实真相，而有些则因其被证明了错误而逐渐被遗忘。人们有意缓慢而谨慎地推动着科学研究的进程。实验必须被多次重复，事实必须由证据支持。
虽然今天大多数科学家不会再因他们的假说而被教会软禁，但科学界依然存在着各种激烈辩论。 比如，争论正围绕着着我们日常生活中可能不起眼，却又不可或缺的一类生物体展开：植物。
传统的看法认为植物是被动的生物。虽然它们可能会对环境中的一些变化（比如光和水）做出反应，但大多数人认为它们没有能力做出选择或有意图的行为。
这种主流观点正受到一些科学家和哲学家的质疑。他们认为植物拥有的能力比我们认为的更多，他们提出植物可以学习，形成长期记忆，并与其他生物体交流的假设。事实上，这群科学家下结论认为植物是智能生物。如果这些假设被证明是真的，他们的主张可能会改写我们对智能的进化和生物学的一切认识。
而传统主义者则反对这种极端的观点。这些科学家指出植物和动物的身体结构之间存在着差异。他们认为，植物没有任何类似动物产生所有行为和思想的大脑的结构。任何植物行为都只是对其环境变化的反射性反应，而不是植物自身的有意行为。这类人指出我们仍缺乏有力的证据证明植物中存在任何类似智力的东西。
解决这些关于植物智能的争论的唯一方法是进行科学实验： 测试植物是否表现出研究人员认为的智能行为，例如学习的能力。
在20世纪60年代中期迷幻亚文化的热潮的影响下，一些科学家试图测试植物的学习能力，以此来了解意识的本质。然而，讨论植物的“行为”不仅是非正统的，甚至几乎是禁忌。发表相关主题的科学论文几乎是不可能的。就算是发表的论文也往往受到方法论的困扰，比如缺乏对可能影响结果的外部变量的控制。
1970年后，关于这方面的讨论逐渐归于平静。直到2016年，一篇展示植物联想的论文忽然出现。 一石激起千层浪，媒体对此表示赞扬，而学界则再次开展激烈辩论。公共科学意见法庭上对于相关内容争得面红耳赤，有关论文也相继发表。
所以植物会学习吗？让我们先来看看支持肯定回答的证据。
2016年，莫妮卡·加利亚诺和一个相关研究小组的论文《植物的联想学习》（Learning by Association in Plants）展示的数据惊人地显示：植物能够进行联想学习。
什么是联想学习？这种类型的学习也被称为古典或巴甫洛夫条件反射，伊万·巴甫洛夫的狗的实验对此有着著名的描述。在联想学习过程中，以前没有意义的信号（也称提示或刺激）变得与有意义的事件相关。就拿铃铛的声音来说，它本身对狗没有任何意义。然而，如果你就像巴甫洛夫所做的那样，每次摇铃都给狗一块多汁的肉时，狗将学会铃铛与美味的肉有关。也就是说，学习者将开始把以前中性的刺激与有意义的经验或物体联系起来。最终，狗开始对铃铛产生与它们对肉的相同反应。它们开始垂涎欲滴，期待着美味的食物。联想学习发生后，给学习者提供无条件的刺激（铃声）会引起它们对有意义的刺激（肉）的相同反应。
图1. 联想学习的例子。巴普洛夫的狗. Salehi.s, CC BY-SA 4.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0>, via Wikimedia Commons
图注（从左至右，从上至下分别对应）：
无条件反应（分泌口水） 无条件刺激（食物）
无反应 一般刺激（响铃） 无条件反应（分泌口水）
一般刺激（响铃）+ 无条件刺激（食物）
条件反应（分泌口水） 条件刺激（响铃）
基于这个概念，莫妮卡·加利亚诺博士和她的团队开始研究植物能否经历类似的学习过程。他们用风扇作为中性的、无条件的刺激，就像巴甫洛夫的铃铛。至于生物相关的刺激，他们选择了蓝光。光对植物来说就像肉对狗一样重要——没有光，它们很快就会枯萎和死亡。所以植物会向光移动，这种反射称为趋光性。如果你曾经注意到一株家庭植物向着阳光充足的窗户弯曲，那么你已经目睹了向光性的作用。加利亚诺团队推断，如果他们能让植物学会风扇和光线之间的关联，植物就会朝着风扇告诉它们的光线的方向生长。
为了测试这个想法，研究人员为测试植物造了一个迷宫。整体设计相对保持简单：没有曲折的转弯或死胡同，只有两个生长方向的选择。研究人员在每个花盆上安装了一个Y形PVC管。实验的植物幼苗可以朝着管子的左臂或右臂生长。
图2. 联想学习的实验设置：Y形PVC管安装在豌豆花盆（顶部）上。在训练期间蓝光照射到 Y 迷宫的一侧。对于实验中一半的植物，风扇吹向同一侧（风扇+灯；左），对于另一半的植物，风扇吹向另一侧（风扇+灯；右）。 在测试期间，只有风扇吹进迷宫（底部）而无光的照射。 如果植物知道风扇意味着光线，那么植物就会长到管道正确的一侧。Kasey Markel (2020) Lack of evidence for associative learning in pea plants eLife 9:e57614, https://doi.org/10.7554/eLife.57614, 图1（裁剪）. Attribution 4.0 International (CC BY 4.0).
对于实验对象，科学家们首先选择了常见的豌豆（Pisum sativum）。豌豆的植株不仅能生产出美味的食物，而且在早期生长迅速，帮助实验迅速开展。又或许最重要的点在于年轻的植物只有一个卷须，所以它们只能选择长到迷宫的左臂或右臂。
然后，就像巴甫洛夫为他的狗将铃声和肉相关联一样，科学家们开始为植物把灯光和风扇联系起来。为了训练植物，他们在风扇向植物吹风的同时，将蓝光照向迷宫中的一个臂。这样做是为了让植物知道风扇=光。其中一半的植物被告知，风扇总是在光照的同一边，另一半植物的风扇在光照的另一边。每次训练都包含一个小时的光照时间，训练每天重复三次，持续三天，以便让植物有足够的时间来学习。研究人员还添加了一个没有风扇只有灯光的对照组，以确保灯光是一种有吸引力的刺激。
训练结束后，研究人员开始测试植物是否已经学会了风扇和灯光之间的联系。这一次他们只打开了风扇，然后记录幼苗的生长方向。如果植物已经学会了风扇与灯光之间的联系，那么它们应该向风扇能够发出“光线信号”的迷宫一侧生长。例如，如果植物学会了光线总是在风扇的同侧，那么当风扇被调到迷宫的右侧时，植物就会向迷宫的右侧生长以寻找光线。
结果表明，实验组的大多数豌豆苗都朝着风扇告诉它们有光的一侧生长。当风扇在光线的同侧时，62%的豌豆植物向同侧生长，而当风扇在光线的另一侧时，69%的豌豆植物向迷宫的另一侧生长。这个结果作为证据支持了植物能够学会光和风扇之间联系的假设。
同时，对照组的所有植物，即没有接触到风扇的植物，都向最后看到灯光的那侧生长。这是由于植物向光生长的条件反射。这一结果在于辅助证明由于植物存在向光性，所以光照对它们来说是一个很好的刺激。
所以植物真的有学习的能力吗？我们不妨也看一看持反对观点的证据。
加利亚诺关于植物联想学习的论文反响巨大。很多流行媒体都报道了这个故事, 如《对话》（The conversation）、《万古》（Aeon）、《阿特拉斯·奥布斯克拉》（Atlas Obscura）和《广播实验室》（Radiolab）播客集，引发了一场关于植物智能的新对话。
但是在科学界，一次研究结果并不能证明某个事实。重要的是要做一次以上的实验，这个过程称为复现。否则，研究结果可能是一种“侥幸”——由于变量和条件产生的随机结果。如果每次重复实验都能看到相同的结果，那么这个实验就被称为是可复现的，其结果也会被认为是有效的。通过这个过程，单个实验的结果可以被验证并作为事实所接受。
非常重要且必要的是，实验应该由多个独立的小组进行复现，这样我们就可以相信实验结果不是由于某个特定实验室的某个特殊的设置造成的。卡西·马克尔是选择复现关于植物学习的热门论文的科学家之一。他在2020年发表了《豌豆的联想学习能力相关证据不足》（Lack of evidence for associative learning in pea plants）的论文，详细介绍了他尝试复现的结果。
马克尔的实验与之前的研究有相同的基础设置。同样是使用豌豆植物和相同的Y形迷宫，研究小组将植物暴露在风扇和灯光下进行训练，然后通过只提供风扇和标记植物生长的方向来测试这些植物。
在复现实验中，没有证据表明植物能够学会风扇和光线之间的联系。实验组的植物在生长方向上没有任何规律。
而且，或许这项研究中最糟糕的发现是在对照组。这组植物没有经过任何吹风的学习，但从迷宫的不同侧经历了蓝光照射。在加利亚诺团队的原始研究中，100%的对照组植物都朝着它们最后看到光线的那一侧生长。研究人员解释说，这是由于植物天生的趋光性所导致的。
然而在马克尔的复现研究中，只有略多于一半的对照植物向最后一次光照的一侧生长。虽然趋势上两个研究结果一致，但马克尔团队对照组的植物向光性在统计学上并不显著，而且远远没有达到原始研究中的100%的比率。这个发现令人担忧，因为该实验的设计和结果的分析都依赖于“光是植物改变其行为或生长模式的有效刺激因素”这一基础。如果植物不想朝最后看到光的地方生长，那么它们就没有理由需要学会光和风扇之间的联系。整个原始实验设计的可靠性忽然之间变得令人质疑。
作者的讨论
2020年的复现研究直接将马克尔的数据与加利亚诺的数据进行了对比，且用图表进行了并排展示。如此直接地对其原始研究的批评质疑促使加利亚诺团队发表了一篇短文，对马克尔复现研究的主张作出回应。
他们对马克尔研究的主要批判点在于植物没有产生可靠的趋光反应。它们不是每次都朝着光生长，这意味着光不是一个有效的无条件刺激——它对植物的吸引力并不像肉对巴甫洛夫的狗那样。这可能破坏了植物形成联想的能力。
在回应中加利亚诺团队提出，也许有其他来源的光泄露到迷宫中，干扰了植物的趋光性。而在对加利亚诺文章的反驳中，马克尔则认为实验装置之间的差异并不重要。他承认他的实验设置中有更多的背景光，但他不认为这是他的植物不能可靠地朝着最后呈现光的方向生长的原因。
相反，马克尔声称，仅仅一个小时的光照不足以说服植物朝着某个方向生长。向光性是一种有据可查的现象，甚至连古希腊人对此都很熟悉。但它通常是在一个方向上持续光照很多天的时间尺度下发生的。一般来说，一小时的光照对于植物来说时间太短。马克尔引用了以前的研究，发现进行一小时的光刺激以产生趋光性对植物来说不是非常有效。
结论：
那么，这些研究我们带来了什么有用信息呢？在另一项复现研究（最好是多项）出现来解决这个问题之前，我们还不太可能对植物的联想学习能力做出决定性的结论。
研究植物的学习能力不仅有可能改变我们对植物的看法，更有可能改变我们对于智力其本质、进化和生物学相关知识的认识。如果植物能够以和动物一样的方式学习，那么整个智力相关的历史就会被改写。这将是一个真正不可思议的发现——如果相关实验结果能够被复现的话。
作者简介：
About the author:
凯特·吉芬（Kate Giffin）是来自Ben Singer实验室的神经科学博士候选人。主要研究大脑和免疫系统之间的相互作用。特别关注炎症如何导致记忆力减退和焦虑等心理健康变化。当她不在惊叹人类的大脑多么神奇的时候，她或许是被外面的某种奇怪植物吸引啦！
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